Сердцевина, как и в хвойных породах, образована паренхимными клетками, среди которых иногда встречаются мелкие толстостенные клетки, расположенные поодиночке или небольшими группами; у березы, дуба и ясеня клетки сердцевины могут оставаться живыми до 20-летнего возраста.
Древесина лиственных пород построена более сложно и состоит из большего числа элементов; на поперечном разрезе радиальное расположение клеток обнаруживается лишь у сердцевинных лучей. На рис. 26, 27, 28, 29, 30 и 31 показаны поперечный радиальный и тангентальный разрезы древесины дуба и березы под микроскопом.
В состав древесины лиственных пород входит шесть элементов. по два на каждую функцию:
- водопроводящие элементы - сосуды и трахеиды;
- механические элементы - волокна либриформа и трахеидальные волокна;
- запасающие элементы - паренхимные клетки и заменяющие волокна.
Из этих элементов сосуды, волокна либриформа и паренхимные клетки являются основными; среди них для лиственных пород наиболее характерны сосуды и волокна либриформа. Трахеиды, волокна либриформа и трахеидальные волокна объединяются под общим названием древесных волокон.
Сосуды и трахеиды
Сосуды представляют собой широкополостные трубки, образовавшиеся из длинного вертикального ряда коротких клеток (члеников) путем растворения (ослизнения) между ними перегородок, остатки которых в виде поперечных диафрагм с одним круглым (простая перфорация) или несколькими щелевидными (лестничная перфорация) отверстиями можно видеть в сосудах (рис. 32). Последний тип перфораций, характерный для некоторых пород (береза, ольха), получается обычно в тех случаях, когда поперечные стенки образующих сосуды клеток были сильно наклонены.
Рис. 26. Поперечный разрез древесины дуба под микроскопом: 1 - крупные сосуды: 2 - мелкие сосуды позднем древесины; 3 - трахеиды; 4 - древесная паренхима; 5 - волокна либриформа; 6 - широкий сердцевинный луч; 7 - узкий сердцевинным луч; 8 - граница годового слоя
Рис. 27. Тангентальный разрез древесины дуба под микроскопом: 1 - широкий сердцевинный луч; 2 - узкий сердцевинным луч; 3 - сосуды; 4 - трахеиды; 5 - волокна либриформа; 6 - паренхимные волокна
Рис. 28. Радиальный разрез древесины дуба под микроскопом: 1 - крупные сосуды: 2 - трахеиды; . 4 - паренхимные волокна; 4 - волокна либриформа; 5 - сердцевинные лучи; 6 - окаймленные поры на стенках сосуда
Рис. 29: Поперечный разрез древесины березы под микроскопом: 1 - граница годового слоя: 2 - сосуды; 3 - сердцевинные лучи; 4 - волокна либриформа
Рис. 30. Тангентальный разрез древесины березы под микроскопом: 1 - сосуды; 2 - поры на стенках сосуда: 3 - сердцевинные лучи; 4 - волокна ли риформа; 5 - лестничная перфорация в сосуде
Рис. 31. Радиальный разрез древесины березы под микроскопом: 1 - сосуды; 2 - волокна либриформа; 3 - паренхимные волокна; 4 - сердцевинные лучи; 5 - лестничная перфорация в сосуде.
Боковые стенки сосудов разных пород отличаются разнообразием утолщений, которые возникают путем отложения вторичных слоев на первичную оболочку. Последняя в неутолщенных местах остается целлюлозной и служит для пропускания воды в соседние элементы; утолщенные же места древеснеют, так как предназначены для придания прочности стенке сосуда, подверженного давлению со стороны соседних элементов. По форме утолщений сосуды деляг на кольчатые, спиральные и сетчатые. Наименее утолщены и лучше других пропускают воду кольчатые сосуды; сильнее укреплена стенка спиральных сосудов. У сетчатых сосудов стенки утолщены почти сплошь, и остаются только поры, заметные в виде частых точек на боковой поверхности сосуда. У большинства лиственных пород встречаются спиральные и сетчатые сосуды. Для сообщения с соседними элементами боковые стенки сосудов, как и трахеиды, снабжены порами (простыми и окаймленными).
Рис. 32. Анатомические элементы древесины лиственных пород: 1 - членик сосуда с простой перфорацией: 2 - трахеиды; 3 - паренхимные волокна: 4 - заменяющее волокно; 5 - клетки сердцевинных лучей; 6 - трахеидальное волокно; 7 - волокно либриформа
Рис. 33. Тиллы в сосуде белой акации: 1 - на поперечном разрезе; 2 - на продольном разрезе; T - тиллы, СС - стенка сосуда
У некоторых ядровых пород (белая акация, вяз) с образованием ядра сосуды закупориваются особыми образованиями - тиллами - и выводятся из строя как проводники воды. Тиллы представляют собой выросты соседних паренхимных клеток (рис. 33). Врастание паренхимных клеток в сосуд происходит через поры на его стенках. По внешнему виду тиллы имеют форму пузырей с тонкими одревесневшими стенками. Закупорка сосудов тиллами, которая наблюдается при образовании ложного ядра или в случае задыхания древесины (бук. береза), имеет важное практическое значение, так как такая древесина почти не поддается пропитке (бук).
Вторым проводящим элементом в древесине лиственных пород являются трахеиды (см. рис. 32), отличающиеся от трахеид хвойных пород меньшей длиной, редко превышающей 0, 5 мм, а также количеством, размерами и распределением окаймленных пор на их стенках. Кроме того, трахеиды лиственных пород часто бывают снабжены спиральными утолщениями. Трахеиды присутствуют в древесине не всех лиственных пород; их нет, например, у платана и ясеня, а у дуба, березы и липы они встречаются только в поздней древесине годовых слоев.
Либриформ и трахеидальные волокна
Либриформ является главной составной частью древесины лиственных пород. Волокна либриформа в соответствии с их функцией представляют собой прозенхимные клетки веретенообразной формы с очень толстыми стенками, весьма малой внутренней полостью (см. рис. 32) и минимальным количеством, часто простых, пор на стенках; сбоку поры видны, как узкие щели, расположенные по спирали (косые щелевидные поры). Длина волокон либриформа - от 0, 7 до 1, 6 мм, а наружный диаметр -от 0, 02 до 0, 05 мм. От количества либриформа и размеров отдельных волокон (главным образом толщины их стенок) зависят вес и прочность древесины лиственных пород. По радиусу ствола количество либриформа у дуба уменьшается по направлению от сердцевины к коре.
Под влиянием изменения светового режима в результате рубок ухода длина волокон либриформа в древесине осины и дуба увеличивается, как это видно из данных А. В. Савиной для осины, приведенных в табл. 14.
Кроме собственно либриформа, в древесине некоторых пород (дуб) встречаются трахеидальные волокна, представляющие собой переходный элемент от трахеид к либриформу; назначение их - нести механические функции. От волокон либриформа они отличаются меньшей толщиной стенок, более широкой полостью и наличием хотя и очень мелких, но ясно окаймленных пор на их стенках (см. рис. 32).
Таблица 14
Зависимость длины волокон либриформа от изменения светового режима
| Классы деревьев по степени развития
| Длина волокон либриформа в мм
|
| без ухода
| с уходом
|
| I
| 1, 35
| 1, 37
|
| II
| 1, 29
| 1, 39
|
| III
| 0, 96
| 1, 26
|
| IV
| 0, 88
| 0, 96
|
| V
| 0, 81
| 0, 84
|
Паренхимные клетки и заменяющие волокна. Паренхимные клетки в лиственных породах, как и в древесине хвойных пород, образуют две системы: горизонтальную, или сердцевинные лучи, и вертикальную, или древесную паренхиму.
Рис. 34. Строение ложно-широкого луча: 1 - ложно-широкий луч в древесине граба из тангентальном разрезе; 2 - узкие сердцевинные лучи, состанляющне ложно - широкий луч; 3 - узкий сердцевинный луч; 4 - сосуды; 5 - волокна либриформа
Рис. 35. Сердцевинный луч ивы на радиальном разрезе: СК - стоячие краевые клетки; ЛК - паренхимные клетки средних рядов луча по высоте
Сердцевинные лучи
Сердцевинные лучи в древесине лиственных пород развиты значительно сильнее, чем в хвойных породах. Они построены исключительно из паренхимных клеток, несколько вытянутых по длине луча, с тонкими одревесневшими стенками и многочисленными простыми порами, особенно в тех случаях, когда клетки касаются сосудов или трахеид. По ширине сердцевинные лучи лиственных пород имеют от одного (ясень) до нескольких десятков (широкие лучи дуба, бука) рядов клеток, а по высоте - от нескольких рядов (самшит) до нескольких десятков и даже сотен рядов клеток (дуб). Строение упоминавшегося выше ложно-широкого луча показано на рис. 34. У отдельных пород (ива) краевые клетки (верхний и нижний ряды по высоте луча) вытянуты поперек луча и называются стоячими (рис. 35).
Рис. 36. Типы группировки древесной паренхимы: I - рассеянная; II - приграничная; III - околососудистая; IV - тангентальная; П - паренхимные клетки; С - сосуды; ДП - древесная паренхима; СЛ - сердцевинный луч; ГС - годовой слой
Древесная паренхима
Лиственные породы, сбрасывающие листву на зиму, нуждаются в большем, чем хвойные, количестве запасных питательных веществ, необходимых для образования листьев в начале следующего вегетационного периода. Вследствие этого в лиственных породах, наряду с большим содержанием сердцевинных лучей, заметно развивается древесная паренхима, почти отсутствующая в хвойных породах. Клетки древесной паренхимы собраны в вертикальные ряды; концевые клетки имеют заостренную форму, благодаря чему весь ряд производит впечатление волокна, разделенного на участки поперечными перегородками. Такие ряды паренхимных клеток называют паренхимными волокнами (см. рис. 32).
У некоторых пород встречаются еще заменяющие волокна (береза, липа, ива), которые от паренхимных волокон отличаются отсутствием поперечных перегородок, от либриформа - тонкими стенками, а от трахеид - простыми порами и отсутствием утолщений на стенках (см. рис. 32).
В лиственных породах намечаются четыре типа распределения древесной паренхимы (рис. 36):
- приграничная паренхима, когда паренхимные волокна образуют тангентальные ряды у границы годового слоя (ива, осина);
- тангентальная паренхима, когда она образует тангентальные ряды в поздней зоне годовых слоев (грецкий орех, дуб);
- околососудистая паренхима, когда паренхимные волокна группируются островками вокруг сосудов (бук) или окружают сосуды в виде чехла (ясень);
- рассеянная паренхима, когда она распределена более или менее равномерно по всему годовому слою (береза, ольха).
Тип группировки древесной паренхимы имеет большое диагностическое значение.
У некоторых тропических пород древесная паренхима образует главную массу древесины. Такие породы называются паренхимными и дают особенно легкую древесину (бальза).
